Pour réchauffer un peu le dos de Tom ou les esprits, allez savoir, je reprends, pour discuter, une partie de son compte rendu sur la conférence de Jerry Coyne (dont j’ai piqué le titre 
c’est que j’aime ce “New Creationism” qu’il y a mis):
Coyne a alors explicité les fondements de la théorie de l’évolution :
- les espèces animales ont évolué dans le passé,
- les changements évolutifs sont graduels,
- une espèce peut se séparer en deux espèces, dans un processus appelé spéciation. On en tire surtout la notion d’ancêtre commun
- la cause principale de fixation des caractères est la sélection naturelle, qui est la seule force entraînant l’adaptation.
J’avoue avoir ressenti un petit froid dans le dos à l’énoncé de ses 4 points : cela me paraît très old-style comme vision. Autant le point 1 est incontestable, autant les autres me semblent assez discutable. Le point 2 est à mon avis potentiellement faux : un changement évolutif est par nature discret, puisqu’il est au minimum un changement dans une base d’ADN, ce qui peut tout d’un coup changer la fonction d’une protéine. Je ne suis pas sûr que les bactéries acquièrent une résistance de façon continue. Le point 3 est à moitié faux : la spéciation peut-être un processus très continu; ainsi a-t-on démontré que la lignée humaine s’est hybridée pendant longtemps avec les chimpanzés. Le point 4 est aussi à moitié faux : la dérive génétique peut tout aussi efficacement fixer les allèles, je pense qu’il ne faut pas non plus négliger l’avantage des mutations neutres pour explorer l’expace des possibles.
Je ne sais pas si c’est old-style comme vision, mais si c’est le cas elle a la peau dure et des bonnes raisons de persister.
Avant d’aller plus loin, je reprends la définition de l’évolution et de la sélection naturelle proposé par Ernst Mayr :
Evolution is :
Change in allele frequency over time.
Dans ce contexte, la définition de la Sélection Naturelle est :
Nonrandom elimination of alleles.
L’histoire de l’évolution biologique (1) ne semble pas poser de problème à Tom, au moins pas directement, mais on voit des traces un peu plus loin. J’y reviendrai donc.
Il y a une nette tendance à considérer que mutation est synonyme d’évolution, ce qui semble poser problème à Tom, quant au point (2). Les mutations sont effectivement des éléments discrets. Certaines pouvant avoir des effets pleïotropes, pouvant changer plus que la fonction d’une protéine (même si des mutations ponctuelles ne soient pas souvent si puissantes). Mais la production d’un nouvel allèle par mutation, n’est pas suffisante pour faire évoluer quoi que ce soit. Il faut encore que l’allèle diffuse dans la population au cours du temps (des générations). Les changements évolutifs sont graduels. Ca ne se passe pas d’un coup d’un seul. Ce sont les populations qui évoluent, pas les individus, il faut du temps pour le changement de la fréquence des allèles. Ce n’est pas à un physicien que j’expliquerais la diffusion.
Ainsi, pour le cas de la résistance des bactéries à un antibiotique, même si une cellule bactérienne acquière par mutation ponctuelle un certain degré de résistance suffisant pour être un caractère que l’antibiotique sélectionnera, ce caractère n’apparaît pas instantanément dans toute la population, mais diffusera d’une part à la descendance, d’autre part, éventuellement, par transfert horizontal de l’allèle en question.
Pour le point (3), soit le propos de Coyne n’est pas rapporté clairement, soit le problème que pose Tom n’en est pas un. La spéciation est un processus lent, et même avec la définition étroite de barrière de flux génétique entre deux espèces, les populations qui éventuellement donneront deux espèces différentes dans l’avenir, peuvent continuer à échanger leur gènes dans la mesure ou leurs préférences sexuelles, et leurs écotopes, ne soient pas des barrière en soi. Et je ne pense pas que la lignée humaine se soit hybridée avec les chimpanzés, je dirais que les ancêtres des deux espèces se sont amusés ensemble.
Le même type de mélanges est encore aujourd’hui observé entre Pan troglodytes [plus connu comme chimpanzé] et Pan paniscus [plus connu comme bonobo], qui en milieu naturel ne se croisent pas, mais n’hésite pas à se faire des gros câlins fertiles en zoo. Ici se pose le problème de la définition des espèces, qui souffre parfois de l’utilisation de critères morphologiques, éthologiques et géographiques : c’est le cas pour la définition de ces deux espèces de Pan. De quoi énerver
Le fait est, que la spéciation, lente et pas nécessairement directionnelle (en fonction du temps), fini toujours à un moment ou un autre par donner des espèces distinctes, quels que soient les critères de distinction qu’on applique (définition de l’espèce). Si ce n’est pas le cas c’est que le processus a changé de direction fondamentalement avant qu’on puisse le qualifier de processus de spéciation définitivement.
Mieux on connaît l’histoire de l’évolution (1), mieux on apprécie le caractère graduel de l’évolution (2) et la complexité de la spéciation (3).
La dérive génétique (4), ne fixe pas les allèles. Ce sont justement des allèles à la dérive, qui ne subissent pas de sélection, et dont la fréquence varie de façon accidentelle. En dehors de l’accident du genre “la météorite a efface de la biosphère la population porteuse de l’allèle machin”, qui est un accident au sens des accidents de la route, il y a des accidents plus discrets, plus biologiques; du genre “l’allèle à la dérive s’est trouvé génétiquement lié à un allèle subissant une sélection (positive ou négative) forte”, qui aboutira à la dissémination ou la disparition du dit allèle, par le biais de la sélection naturelle, mais pas directe (je profite pour le clin d’oeil de circonstance à Mendel et Morgan). Juste pour garder en esprit qu’un des moteurs qui agit est la recombinaison (je suis un peu triste qu’on ne la mentionne pas un peu plus souvent, c’est un mécanisme très amusant).
Avant de conclure, je note ci-dessous un extrait de “On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life” de Charlie :
If such do occur, can we doubt (remembering that many more individuals are born than can possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and of procreating their kind? On the other hand, we may feel sure that any variation in the least degree injurious would be rigidly destroyed. This preservation of favourable variations and the rejection of injurious variations, I call Natural Selection. Variations neither useful nor injurious would not be affected by natural selection, and would be left a fluctuating element, as perhaps we see in the species called polymorphic.
[source]
C’est juste pour faire ressortir la dernière phrase, parce que souvent dans l’esprit des gens (en général, pas de Tom en particulier), ce que l’on a plus tard appelé “dérive génétique” ne fait pas partie de la façon dont Darwin envisageait les choses et se sentent obligés de rappeler aux biologistes qu’il ne faut pas négliger les mutations neutres. Elles ne sont pas négligées par les biologistes, juste par la sélection naturelle 
A ce point j’espère avoir réchauffé le dos de Tom
Et pour réchauffer un peu les esprits, j’aimerais bien savoir ce qu’un avantage des mutations neutres pourrait être ! Une mutation est soit neutre, soit elle est avantageuse ou désavantageuse.
Et même les mutations dites silentieuses, c’est à dire n’altérant pas la structure primaire des protéines, le codon résultant codant pour le même aminoacide, ne sont pas neutres vraiment, l’efficacité de traduction étant affectée par la disponibilité des aminoacyl-tRNAs. C’est pour dire que je cherche encore une mutation absolument neutre, absolument signifiant qu’elle ne présente aucun avantage ou désavantage, quel que soit l’ensemble des critères sélectifs appliqués.
je sais, je sais, j’ai bien mis que je n’ai pas pu m’empêcher de faire le jeu de mots.
J’étais en train de me demander quelle serait la population à considérer pour les différents gènes, si on souhaite tenir compte de la population porteuse en général, qui ne se limite pas nécessairement à une espèce.
Pour les loci mitochondriaux les populations sont vastes et les temps de “génération” relativement courts et le mode de transmission simple. Et les données abondantes.
Surtout ça élimine le problème du degré de différence que l’on peut accepter pour ne plus parler d’allèles, mais de gènes différents. Toujours difficile de placer ce genre de limites sans se trahir en partie.
Pour le cas plus général des gènes nucléaires le seul cas presque clair que je vois est à partir d’une duplication de gène, où l’on peut être certains du départ.
Qu’est-ce que tu appelles “une échelle de temps où les allèles ne mutent pas trop” ?
@ Oldcola : le temps n’est pas infini, mais proportionnel à la taille de la population dans le modèle de Wright-Fisher (en fait le temps typique de coalescence est population x temps de génération). Avec un temps de génération de 15 ans, pour une population humaine préhistorique d’un million d’individus, on trouve 15 millions d’années. En fait, la coalescence dans l’histoire humaine est probablement plus rapide car il y a 10 000 ans, le mélange entre les populations humaines était nettement moins important que maintenant : je crois que ce qu’on appelle la taille “effective” est de l’ordre de 10 000 individus, soit 150 000 ans pour la coalescence; on commence à être à une échelle de temps où les allèles ne mutent plus trop.
OK, dans un environnement mathématique idéal où l’on interdit les mutations, à la fin d’un temps infini (pas pu m’empêcher) on aurait quelques allèles, pas un, sauf s’il a un avantage ou qu’on discute de populations de quelques individus.
Le modèle est bidon, il ne correspond pas à la réalité, c’est une simplification abusive. J’attire encore ton attention au fait que si on part d’un point de vue gene-centric, la population concernée est la partie de la biosphère qui porte ses allèles. Pas les individus d’une espèce. La probabilité que le même allèle soit stabilisé à travers toutes les espèces est plutôt faible.
Là nous avons l’ancêtre commun, le premier biote. OK
Ou je n’ai pas compris ton raisonnement.
Pour la discussion sur Durrett, je ne comprends pas ton objection : si on parle d’un allèle et si on suppose petite population, temps long, sans création de nouvel allèle, à la fin, toute la population aura le même allèle. C’est mathématique, et je suis sûr qu’on peut trouver des exemples dans des espèces évoluant lentement. Après, on peut supposer qu’il y a un taux énorme de mutation, mais cela n’empêche que tous les allèles descendront du même allèle ancestral à la fin.
Sinon, je suis d’accord que ces histoires d’Adam et Eve polluent le débat, c’est pour cela que j’ai précisé par rapport au chromosome Y et à l’ADN mitochondrial qui eux, sont valables à mon avis.
Pour le “platonisme des formes”, je faisais surtout référence à ces histoires d’espèces, d’arbre de la vie etc … dans ce genre de discussion sur l’évolution.
Argh ! tu m’as eu de vitesse là. Je comptais expliciter ce “sauf accident (voir météore)” et c’est pour ça que je suis parti pour donner la forme simple des algorithmes génétiques.
Je suis à farfouiller dans mes notes sur le sujet, qui sont dans un état bordélique difficilement imaginable et en plus sur papier, ce qui rend la recherche pénible. Je devrais abandonner cette sale manie de traîner des carnets avec moi et me payer un Blackberry
La perte des allèle (sous réserve que tu n’en as pas des nouveau mis en place, hypothèse qui n’est pas remplie en réalité), due à un effectif limitant, est par définition accidentelle, sauf si on tient compte des liens génétiques que j’ai mentionnés.
Là ou ça devient marrant, c’est que les nouveaux allèles peuvent faire resurgir une forme déjà perdue.
C’est ces notes que je suis en train de chercher. Il y a quelque temps, autour de la problématique que posait Dambricourt, j’ai fait quelques dizaines de milliers de runs. Je devrais retrouver les résultats et les présenter sous forme de post.
En pratique, pour un “gène” de 21 pb (je sais c’est tout petit, et alors ?) qui admet environ 1,28e+9 formes de protéine, avec un code génétique un peu moins dégénéré que le naturel (NNK au lieu de NNN) et des populations de l’ordre de 1e+14, la probabilité de perdre un allèle existe certes, mais elle est pratiquement nulle. Cet exemple n’est pas théorique, c’est l’exemple type des banques pour le phage display d’héptapeptides.
Si on aborde les dodécapeptides, ou l’on est obligés de travailler avec une sous-population de la diversité potentielle, même avec NNK, on résout en grande partie le problème en augmentant le taux de mutations
Parfois on se retrouve avec des peptides qui n’étaient pas présent dans l’échantillon de départ.
N’oublie pas les prémisses que tu poses : (i) pas d’apparition de nouveaux allèles, (ii) population limitée et (iii) longue période.
Par ailleurs, entre nous, et disons le haut et fort pour que tous l’entendent, n’ayons pas honte, il n’y ni “Adam”, ni “Eve”, ces putains de geneplexes étant variables à souhait.
Si je ne me trompe pas, les modèles de Durrett datent de 2000-2001 et il ne disposait pas à ce moment d’une donnée très récente : qu’au sein d’une espèce la variance peut être supérieure à la variance qui sépare deux génomes-type; on devrait parler d’Adams et d’Eves.
Si tu souhaites goûter un jour à l’angoisse de la sélection clonale, penches-toi sur une maladie autoimmune et essaie de l’analyser à l’aide d’un système de phage display
Ca donne franchement envie de choper les “Kimuras” et de leur infliger une longue discussion avec des “Staunes”.
La réflexion sur les formes platoniciennes et leur inadéquation avec la biologie ne t’était pas destinée, elle répondait en partie à une discussion par e-mail. Je suis content que tu partageons cet avis, d’autant plus que le platonisme des formes a été présent dans une autre discussion. Pas de noms STP, pas de noms !
“Un allèle neutre ne se trouve pas à 100% dans une population, sauf accident (voir météore), auquel cas c’est l’accident qui le fixe et non pas la dérive génétique.”
Non, tu n’as pas besoin d’un accident (ou de sélection) pour qu’un allèle atteigne une fréquence de 100%. Le principe de la dérive génétique, c’est qu’à chaque génération, tu as une probabilité non nulle de perdre complètement un allèle. Si tu ne recrées pas d’allèles, avec le temps, tu perds les allèles un par un et un seul allèle (ou l’un de ses descendants s’il y a des mutations) se trouve dans toute la population. Tu n’as pas besoin d’un accident genre botlleneck ou météore : statistiquement, à la fin des temps, un seul allèle se retrouve dans la population si elle est finie. C’est pour ça qu’on peut parler d’un “Adam” (populations partageant en gros un seul chromosome Y) ou d’une “Eve” (un seul type d’ADN mitochondrial), c’est ce qu’on appelle la “coalescence” (voir le bouquin de Rick Durrett, Probability Models for DNA Sequence Evolution, pour les détails mathématiques).
Pour Kimura, disons donc que les mutations sont neutres à l’échelle de l’individu, mais pas à l’échelle de la population puisqu’elles améliorent “l’évolvabilité”.
“Il y a une sale manie de considérer les objets biologiques comme pouvant être définis par des catégories rigides, je soupçonne des restes des formes platoniciennes qui nous hantent toujours, qui porte double préjudice”
Oui oui, je suis d’accord.
Salut Tom,
Oui, ça marche, tu disposes d’un modèle te permettant de faire des prédictions
Je sais, c’est pour ça qu’avant de commencer mes commentaire j’ai repris la définition minimale, pour permettre la discussion sur une base commune. C’est pour ça aussi que j’ai repris plus bas le titre du traité de Darwin in extenso, parce qu’on a tendance à l’oublier.
Il est difficile de discuter d’individus bactériens, l’équation une cellule un génome n’étant pas de mise.
Le cas limite que tu considères, “une seule bactérie survit grâce à une mutation” ne peut certainement pas être exclu, mais n’est certainement pas la règle. Il devient peu pertinent si l’on considère l’ensemble de l’espèce en question et non pas seulement la population sous pression de sélection. Et pour la majorité des bactéries que je connais (les pathogènes communs) il perd un peu plus de sa pertinence à cause d’une particularité amusante: une cellule bactérienne héberge souvent plusieurs fourches de réplication de son génome
En fait, les événements dramatiques, les bottlenecks, sont rencontrés pour des populations de petite taille, quand elles sont soumises à des conditions de sélection drastiques, ou des événements catastrophiques affectant l’ensemble de la biosphère.
Avant de conclure sur ce point, une remarque concernant la diffusion. Je comprends que ça te gêne de parler de diffusion, mais c’est parce que tu considères des individus, pas les allèles (gènes). C’est une vision très anthropocentrique, on considère nos individualités plus importantes que les ensembles biologiques auxquels on appartient.
C’est l’information génétique qui diffuse, pas les individus. Et la dite information, même si on s’intéresse à des parties restreintes, très fréquemment elle n’est pas l’apanage d’une population/espèce, elle est distribuée chez les cousins.
J’espère avoir amélioré l’image de la diffusion des allèles et du caractère graduel de l’évolution.
Le transfert horizontal des gènes est une très vieille histoire chez les biologistes, mais il n’est pas présenté aussi souvent qu’il devrait l’être en tant que tel. Je ne parle pas seulement de la conjugaison bactérienne qui a permis le développement de la génétique de laboratoire, je parle de manips fondamentales pour la biologie moléculaire, comme celle d’Avery, MacLeod & McCarthy et de ses diplocoques. En dehors du fait qu’ils ont fait la preuve que l’ADN était porteur d’information déterminant la virulence des bactéries, ce qui a permis de préciser la nature chimique du “principe transformant” de Griffith, les expériences de tous les quatre ont montré la possibilité de transfert horizontal de gènes même en l’absence de structures spécialisées pour !
Si on raisonne en termes de variation de fréquence des allèles dans les populations, ça ne pose strictement aucun problème. Et il n’y a pas des à coups.
Les problèmes viennent quand pour des raisons de commodité, souvent pour rapprocher deux séries d’observations dont l’une est privée de données génétiques (e.g. les fossiles), on utilise l’une où l’autre des définitions des espèces. Là, le problème devient effectivement touffu.
Note que ce que l’on appelle une espèce est une classe dont les attributs ne sont pas fixes, et il est impératif de garder ceci en tête; dans les espèces sexuées ont trouve même des individus dont les génotypes différent d’un chromosome entier. On s’en sort très bien en définissant pour une espèce donnée deux sous-classes “mâle” et “femelle” dont les attributs génétiques peuvent être franchement différents.
En adoptant la même stratégie de définition des individus pouvant être considérés d’espèce Z, décrivant les différentes sous-classes de façon de plus en plus précise, l’image générale de l’arbre de la vie se précise au lieu de se détériorer.
Après tout, rien n’indique que l’arbre de la vie serait plus du genre peuplier dont on ne voit pas les racines, que mangrove
Pas du tout.
Je ne vois absolument pas ce que j’ai écrit qui a pu te faire penser ça. Un allèle neutre ne se trouve pas à 100% dans une population, sauf accident (voir météore), auquel cas c’est l’accident qui le fixe et non pas la dérive génétique. Et j’ai même évoqué le cas particulier ou un allèle légèrement désavantageux pourrait se propager (dans une durée de temps limitée) à cause d’une liaison génétique forte avec un allèle subissant une pression sélective positive. Autre cas de diffusion d’un allèle qui peut être non pas seulement neutre, mais même désavantageux. A terme, la recombinaison entre les deux fera la part des choses, si les pressions de sélection persistent dans le même sens.
En pratique, les sélectionneurs de variétés (animaux ou végétaux, ou levures, ou bactéries) vivent ce cauchemard du sélectionneur quand ils ont à faire avec des traits déterminés par des gènes dont l’un (ou plusieurs) lié génétiquement avec ceux souhaités, dégrade le trait. Les qualités organoléptiques de l’huile d’olive sont un casse-tête fabuleux, par exemple.
Ca pousse les gens vers le génie génétique et les OGM.
Ce n’est pas une attaque, mais ça demande précision.
Disons que les mutations silencieuses font partie de celles que l’on peut macroscopiquement considérer comme neutres.
En explicitant le point de vue de Kimura tu mets en évidence l’amélioration d’un trait : l’évolvabilité. Tout d’un coup les allèles neutres ne le sont plus, puisqu’ils sont mieux adaptés à la survie. Très selfish et gene/allele-centric, mais de ce point de vue, qui colle à la définition de l’évolution plutôt bien, ces mutations ne sont pas neutres. Que leur potentiel soit exploité ou non c’est une autre paire de manches, les allèles sont mieux adaptés.
Ton exemple illustre très bien ce fait et si on le généralise pour des changements de conditions de sélection divers, met en lumière la fitness d’une population ayant la possibilité d’anticiper les changements grâce à sa diversité, produite par le dérive génétique.
Pas très neutre et c’est là une des critiques du neutralisme de Kimura, qui n’est défendable en partie que si on raisonne au niveau des espèces, mais pas plus loin. Et surtout en ayant comme bases de travail certaines des définitions de l’espèce.
Avant de passer à la partie de ton post concernant la communication et la façon de se situer face aux néocréationnistes, une réflexion générale.
Il y a une sale manie de considérer les objets biologiques comme pouvant être définis par des catégories rigides, je soupçonne des restes des formes platoniciennes qui nous hantent toujours, qui porte double préjudice :
inhibant les uns pour avoir une vision claire,
étant un fardeau pour les autres, qui doivent reprendre le sujet à sa base à chaque fois, s’ils veulent être compris.
Ah ah, cela marche, je vais pouvoir mieux m’expliquer :
- point 2 : je ne suis pas en desaccord avec toi, tout dépend de ce qu’on appelle “évolution” en fait. Dans mon esprit, l’évolution était le changement individuel qui pouvait être discret. Maintenant, d’un point de vue de la diffusion d’un allèle dans la population, effectivement c’est plus continu. Sauf que si une seule bactérie survit grâce à une mutation et qu’à la génération suivante toutes les bactéries descendent donc d’une seule bactérie, la diffusion est assez violente et rapide ! D’un point de vue génétique des populations, c’est continu et graduel, mais quand tu as un bottleneck, c’est très soudain. En y réfléchissant, je trouve d’ailleurs l’image de diffusion un peu trompeuse, puisque les individus d’une génération à l’autre sont différents …
- point 3 : ton point rejoint exactement un débat soulevé dans mon compte-rendu épisode II, à savoir que l’arbre de la vie n’en est pas un. L’intervenant (Ford Doolittle) expliquait qu’il fallait de débarasser de la notion d’arbre de la vie, d’espèces, car il s’agissait en fait de préconceptions qui ne correspondaient pas à la réalité, vu qu’il y avait plein de croisements, plein de transferts de gènes horizontaux … et généraient du coup des discussions stériles entre évolutionnistes. Dans ce cadre, ce point 3 me paraissait terriblement old-school, surtout par rapport à la conférence de Doolittle qui avait eu lieu deux h avant. Disons que la “polémique” est l’exact inverse du point 2 : la théorie classique représente la spéciation comme un événement discret alors que c’est un événement continu.
- point 4 : En gros tu m’expliques que quand un allèle non avantageux se retrouve à 100% dans la population du fait de dérive génétique, il ne se fixe pas. Comment tu appelles cela alors ?
Sinon je suis d’accord que ma phrase sur les mutations neutres avantageuses est très maladroite (je vais la corriger), en fait j’ai tiqué moi-même en la relisant et je m’attendais bien à ce quelqu’un m’attaque là-dessus ! Ce que j’appelle neutre est effectivement ce que tu appelles mutation silencieuse; simplement j’emploie le terme consacré par Kimura . D’un point de vue génétique de population toutefois, ces mutations sont néanmoins avantageuses d’un point de vue collectif car elles améliorent “l’évolvabilité”, sans toutefois être sélectionnées. Un exemple : imaginons qu’un individu soit à deux mutations d’avoir un gros avantage sélectif, mais que la première mutation n’apporte aucun avantage sélectif. Imaginons que chaque mutation ait 1 chance sur mille de se produire. Si tu as une petite population de 100 individus, en moyenne aucun individu n’a la première mutation et rien ne se passe. Si tu as une population d’un million d’invidus, à la première génération, 1000 individus ont la mutation 1, et à la deuxième génération, il y a une bonne chance qu’un individu porte donc la deuxième mutation et ait donc un avantage sélectif important.